不同類群的生物、butongshijianduandeyanhuasulvdeyizhixingzaishengwuzhongguangfancunzai
，danchanshengyizhixingdejizhihaibuqingchu
，kenengyuqizishendeyichuanhexingtaitezhengyouguan，danyeyuqitashengwuheshengcunhuanjingxiangguan。

董麗萍

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所副研究員

人們通常認為，在生物的進化過程中，許多大的進化分支是通過快速進化出現的，它們擁有更高的生物多樣性
；而較小的分支則經曆了更緩慢的進化，它們的生物多樣性更低。

然而在1944年，美國著名古生物學家喬治·蓋洛德·辛普森在他的經典著作《進化的節奏和樣式》中
，提出了相悖的觀點。辛普森認為，快速的進化可能導致不穩定和滅絕，緩慢的進化則可以帶來更高的生物多樣性。

這曾是一個具有挑戰性的觀點。然而最近，英國布裏斯托大學地球科學學院幾位研究人員發表於國際著名期刊《古生物學》deyixiangyanjiu，tongguotiaozhabaokuoxiyiheshedengzaineideyoulinleiyijitamendeyixiejinqin
，zhengshilexinpusenzaoqideguandian。tamendeyanjiuzhengshi，shengwudeyixiefenzhijinhuadekuai

，miejuedeyekuai。

物種進化的快慢由什麼決定

jinhuashikaoshenmelilianglaiqudongde？daerwenzengjinghuidaguozhegewenti。yongxiandaidehuayulaibiaoshu，jinhuadejibenmoshijiushizuqunneidejiyinyuransetidezutaichuxiandepinlvfashenglebianhua。

“一個基因可能會改變頭顱的性狀，延長壽命，重構翅膀的花色與形態
，或創造出一個形態碩大的族群。”美國著名生物學家、博物學家愛德華·威爾遜在他的經典著作《繽紛的生命》中寫到。

而關於物種進化，不同的理論有不同的描述。

在1859出版的《物種起源》中
，達爾文認為在生物多樣性的演化過程中，許多大的演化枝似乎是通過快速演化而出現的
，而較小的群體經曆了緩慢的演化。

“傳統達爾文的演化理論認為生物演化是漸進的，即生物形態上的改變是逐漸的、積累性的。而間斷平衡理論則認為生物在一定環境條件範圍內趨於保守，變化是突然的、爆發式的，因此生物在一段時間內保存不變，但在一個相對短的時間裏會突然變化。”中zhong國guo科ke學xue院yuan古gu脊ji椎zhui動dong物wu與yu古gu人ren類lei研yan究jiu所suo副fu研yan究jiu員yuan董dong麗li萍ping向xiang科ke技ji日ri報bao記ji者zhe介jie紹shao，在zai生sheng物wu演yan化hua曆li史shi中zhong
，我wo們men既ji觀guan察cha到dao漸jian進jin的de變bian化hua，也ye觀guan察cha到dao突tu然ran的de變bian化hua。

辛普森是美國活躍在上世紀40年代至80年代的古生物學家，以其對進化論和對動物物種洲際遷徙的理解和貢獻而聞名。

在(zai)研(yan)究(jiu)中(zhong)，辛(xin)普(pu)森(sen)在(zai)達(da)爾(er)文(wen)演(yan)化(hua)理(li)論(lun)的(de)框(kuang)架(jia)內(nei)審(shen)視(shi)了(le)演(yan)化(hua)的(de)基(ji)本(ben)模(mo)式(shi)
，並(bing)觀(guan)察(cha)到(dao)，許(xu)多(duo)快(kuai)速(su)演(yan)化(hua)的(de)物(wu)種(zhong)屬(shu)於(yu)不(bu)穩(wen)定(ding)的(de)群(qun)體(ti)，它(ta)們(men)有(you)可(ke)能(neng)適(shi)應(ying)快(kuai)速(su)變(bian)化(hua)的(de)環(huan)境(jing)。1944年

，他在經典著作《進化的節奏和樣式》中提出

，高演化速度不太可能持續很長時間
，因為快速演化的進化枝可能非常不穩定，以至於滅絕或會轉向擁有較慢進化速度的物種。

那(na)麼(me)
，我(wo)們(men)如(ru)何(he)衡(heng)量(liang)生(sheng)物(wu)的(de)演(yan)化(hua)速(su)度(du)
，又(you)如(ru)何(he)定(ding)義(yi)一(yi)種(zhong)新(xin)的(de)性(xing)狀(zhuang)和(he)分(fen)類(lei)群(qun)
？董(dong)麗(li)萍(ping)介(jie)紹(shao)
，生(sheng)物(wu)的(de)演(yan)化(hua)速(su)率(lv)就(jiu)是(shi)單(dan)位(wei)時(shi)間(jian)內(nei)在(zai)一(yi)個(ge)支(zhi)係(xi)內(nei)生(sheng)物(wu)發(fa)生(sheng)的(de)變(bian)化(hua)。變(bian)化(hua)可(ke)以(yi)是(shi)分(fen)子(zi)上(shang)的(de)，如(ru)單(dan)位(wei)時(shi)間(jian)內(nei)DNA堿基對的變化數目；也可以是形態學的，如單位時間內形態特征及性狀的變化數目。同一時間段內變化數目多的支係
，我們就說其演化速率快。“在生物學上，性狀就是可識別的形態特征。一個新的類群由這個類群共同擁有
、與其他分類群有區別的性狀所定義。”董麗萍說。

然而
，由於化石等研究材料的不易得，以及研究方法、模型等方麵因素的影響，古生物學家長期以來一直將“早期爆發”模型確定為許多進化枝擴展的最佳解釋，罕有實證檢驗辛普森的假說。直到布裏斯托大學埃雷拉·弗洛雷斯博士等人研究的出現。

鱗龍類範本研究牽出一個意外

鱗龍類是爬行動物的一個超級支係，包括蜥蜴和蛇類組成的有鱗類，以及楔齒蜥為代表的喙頭類。

其中，現存有鱗類動物大約1萬種，它們的形態和生態各異
，影蹤遍及世界各地的水陸空生境
，從馬達加斯加拇指大小的微小變色龍到10米長的蟒蛇，以及同樣巨大的已滅絕的海洋滄龍都屬於有鱗類，它們多以海藻
、植物、昆蟲和哺乳動物為食。相比之下，喙頭類早已式微，今天僅有單一物種——楔齒蜥存世，在地理上也僅限於新西蘭島嶼局部。

同是鱗龍類的“親戚”，它們的命運為何如此迥異？其實鱗龍類現存的生物多樣性，隻是它們漫長進化曆史的一個縮影。

在進行鱗龍類的進化速度研究之前
，埃雷拉·弗洛雷斯博士等人原本期待會在喙頭類動物身上發現緩慢進化的痕跡
，而在有鱗類動物身上發現快速進化的痕跡。然而，通過對167種中生代鱗龍類樣本的一係列研究，他們觀察到正好相反的情況。

埃雷拉·弗洛雷斯博士說
，鱗龍類起源於2.5億年前的中生代早期，它們分化成有鱗類和喙頭類。他們發現，在有鱗類前三分之二的進化史中，演化速率緩慢；而其姐妹演化分支喙頭類
，雖然如今隻由一個物種組成，卻顯示出曾有過快速的演化速率。

各種研究證據表明，在早期的鱗龍類演化過程中，喙頭類是更成功的、形(xing)態(tai)更(geng)具(ju)多(duo)樣(yang)化(hua)的(de)群(qun)體(ti)，而(er)最(zui)早(zao)的(de)有(you)鱗(lin)類(lei)動(dong)物(wu)的(de)多(duo)樣(yang)性(xing)要(yao)少(shao)得(de)多(duo)。直(zhi)到(dao)白(bai)堊(e)紀(ji)，喙(hui)頭(tou)類(lei)動(dong)物(wu)數(shu)量(liang)下(xia)降(jiang)
，但(dan)有(you)鱗(lin)類(lei)動(dong)物(wu)卻(que)經(jing)曆(li)了(le)大(da)量(liang)輻(fu)射(she)，包(bao)括(kuo)形(xing)態(tai)學(xue)和(he)係(xi)統(tong)發(fa)育(yu)擴(kuo)展(zhan)。也(ye)就(jiu)是(shi)說(shuo)
，在(zai)新(xin)生(sheng)代(dai)，蜥(xi)蜴(yi)
、蛇等有鱗類動物仍然是陸地生態係統的重要組成部分，但喙頭類動物已減少為楔齒蜥這樣“碩果僅存”的孑遺物種。

“進化越快滅絕越快”或不具有普遍性

6600萬年前，恐龍滅絕之後，喙頭類動物和有鱗類動物都遭受了重創，但有鱗類動物的物種數目卻在後來得到了恢複，今天有超過1萬個物種存世，並且演化速度普遍較快。

這個結論
，為辛普森當年富有挑戰性的觀點提供了一個實例，證實了快速演化的生物類群在現代生命世界中不一定更繁盛。正如古老《伊索寓言》中賽跑的龜與兔，與喙頭類相比，有鱗類擁有像龜一樣緩慢的演化速率，但這卻意味著低水平的波動性和更少的滅絕風險。

但是，董麗萍認為，不同類群生物的演化速率有顯著區別。如埃雷拉·弗洛雷斯等人在《古生物學》上的這項新研究所示
，同為鱗龍類的喙頭類和蜥蜴、蛇等有鱗類，就有著明顯不同的演化速率，在中生代時，喙頭類的演化速率顯著快於有鱗類。

同時

，同一類群在不同時間段的演化速率也不相同，例如喙頭類和有鱗類身體大小的演化速率在白堊紀時都要比在侏羅紀時高。“不同類群的生物
、butongshijianduandeyanhuasulvdeyizhixingzaishengwuzhongguangfancunzai，danchanshengyizhixingdejizhihaibuqingchu，kenengyuqizishendeyichuanhexingtaitezhengyouguan

，danyeyuqitashengwuheshengcunhuanjingxiangguan。”董麗萍說。

事實上，此前古生物學家對恐龍、輻鰭魚類、eyuleihejiakeleidongwuxingtaijinhuadeyanjiujieguo

，yijingjiangyanhuazhideyanhuachenggongyukuaisuyanhuasududenglianxiqilai。daduoshuqitadingliangyanjiubiaoming，kuaisudeyanhuasudushichangqichenggongdeguanjian
，zhishilinlongleideqingkuangzhenghaoxiangfaneryi。

“因此，‘進化越快，滅絕也越快’這zhe一yi現xian象xiang不bu具ju有you普pu遍bian性xing。現xian代dai生sheng命ming世shi界jie中zhong也ye存cun在zai快kuai速su演yan化hua且qie非fei常chang繁fan盛sheng的de生sheng物wu類lei群qun，如ru上shang述shu提ti到dao的de輻fu鰭qi魚yu類lei。目mu前qian還hai未wei能neng確que定ding演yan化hua速su率lv是shi否fou與yu一yi個ge類lei群qun最zui終zhong能neng否fou延yan續xu下xia來lai有you直zhi接jie關guan係xi
，而er控kong製zhi一yi個ge類lei群qun演yan化hua速su率lv的de因yin素su也ye還hai不bu清qing楚chu。”董麗萍說。