【新知】

◎洪恒飛 周 煒 本報記者 江 耘

植zhi物wu的de維wei管guan組zu織zhi係xi統tong是shi自zi然ran界jie中zhong尤you為wei精jing妙miao的de器qi官guan，類lei似si於yu動dong物wu的de骨gu骼ge與yu血xue管guan，能neng在zai支zhi撐cheng植zhi物wu身shen軀qu的de同tong時shi傳chuan輸shu營ying養yang和he水shui分fen。在zai木mu本ben植zhi物wu中zhong
，次ci生sheng維wei管guan組zu織zhi發fa生sheng與yu發fa育yu的de分fen子zi調tiao控kong過guo程cheng還hai有you大da量liang待dai解jie之zhi謎mi。

5月1日，國際學術期刊《分子植物》以(yi)封(feng)麵(mian)論(lun)文(wen)的(de)形(xing)式(shi)刊(kan)登(deng)了(le)浙(zhe)江(jiang)大(da)學(xue)生(sheng)命(ming)科(ke)學(xue)學(xue)院(yuan)博(bo)士(shi)杜(du)娟(juan)與(yu)合(he)作(zuo)團(tuan)隊(dui)的(de)科(ke)研(yan)成(cheng)果(guo)。聯(lian)合(he)團(tuan)隊(dui)係(xi)統(tong)觀(guan)察(cha)並(bing)研(yan)究(jiu)了(le)木(mu)本(ben)植(zhi)物(wu)維(wei)管(guan)組(zu)織(zhi)係(xi)統(tong)的(de)發(fa)生(sheng)與(yu)發(fa)育(yu)過(guo)程(cheng)，發(fa)現(xian)植(zhi)物(wu)次(ci)生(sheng)維(wei)管(guan)組(zu)織(zhi)中(zhong)存(cun)在(zai)兩(liang)個(ge)相(xiang)互(hu)獨(du)立(li)的(de)幹(gan)細(xi)胞(bao)中(zhong)心(xin)，顛(dian)覆(fu)了(le)傳(chuan)統(tong)認(ren)知(zhi)。

這(zhe)一(yi)研(yan)究(jiu)首(shou)次(ci)係(xi)統(tong)解(jie)析(xi)了(le)植(zhi)物(wu)次(ci)生(sheng)維(wei)管(guan)組(zu)織(zhi)幹(gan)細(xi)胞(bao)的(de)起(qi)源(yuan)發(fa)生(sheng)與(yu)發(fa)育(yu)過(guo)程(cheng)，繪(hui)製(zhi)了(le)維(wei)管(guan)組(zu)織(zhi)幹(gan)細(xi)胞(bao)及(ji)其(qi)衍(yan)生(sheng)細(xi)胞(bao)在(zai)各(ge)個(ge)分(fen)化(hua)階(jie)段(duan)的(de)細(xi)胞(bao)形(xing)態(tai)結(jie)構(gou)與(yu)特(te)征(zheng)表(biao)達(da)基(ji)因(yin)圖(tu)譜(pu)，為(wei)進(jin)一(yi)步(bu)研(yan)究(jiu)陸(lu)生(sheng)植(zhi)物(wu)維(wei)管(guan)組(zu)織(zhi)係(xi)統(tong)演(yan)化(hua)提(ti)供(gong)了(le)重(zhong)要(yao)的(de)資(zi)源(yuan)。

兩個熒光信號引出全新認知

現有研究認為，大約4yinianqian，jueleizhiwushouxianyanhuachuleweiguanxitong，zhechengweizhiwuyoushuishengxianglushengtuozhandeguanjianyanhuaxingzhuang。weiguanxitongnengrangzhiwulikaishuishenghuanjing，congturangzhongxishoushuifenjinxingchangjuliyunshu
，canyuyepiandeguanghezuoyong，gudingdaqizhongdeeryanghuatanbingshifangyangqi。

相對於草本植物，多年生木本植物的維管組織係統更為複雜高效。它們在初生維管組織的基礎上，進一步演化出了次生分生組織——維管形成層。維管形成層幹細胞是樹木莖幹加粗生長以及逐年積累木材組織的動力中心，在樹木的加粗生長中起到了“發動機”的作用。

維管形成層的幹細胞通過平周分裂分化形成木質部——木(mu)材(cai)組(zu)織(zhi)，同(tong)時(shi)通(tong)過(guo)光(guang)合(he)作(zuo)用(yong)將(jiang)太(tai)陽(yang)能(neng)和(he)二(er)氧(yang)化(hua)碳(tan)固(gu)定(ding)並(bing)儲(chu)存(cun)在(zai)木(mu)材(cai)組(zu)織(zhi)的(de)細(xi)胞(bao)壁(bi)中(zhong)，完(wan)成(cheng)生(sheng)物(wu)固(gu)碳(tan)的(de)過(guo)程(cheng)。因(yin)此(ci)，林(lin)木(mu)維(wei)管(guan)形(xing)成(cheng)層(ceng)的(de)活(huo)性(xing)決(jue)定(ding)了(le)木(mu)材(cai)的(de)產(chan)量(liang)
、材性以及森林碳彙和森林木材蓄積量的效率。但是目前，在維管形成層的結構組成與活動規律上還有大量未解之謎。

1873年，德國植物學家薩尼奧（Sanio）提出了維管形成層幹細胞是由一層幹細胞組成的假說：維管形成層區域中有一層具有雙向分裂能力的幹細胞，即向外側分裂形成韌皮部母細胞
，向內分裂形成木質部母細胞。

這個“一層幹細胞”的假說
，如今仍被教科書普遍采用。但由於技術方法的局限，這一假說一直缺少實驗證據的支撐。

對此，2018年，杜娟選擇木本模式研究植物——楊yang樹shu。她ta設she計ji了le一yi項xiang驗yan證zheng實shi驗yan
，將jiang楊yang樹shu莖jing維wei管guan組zu織zhi的de原yuan位wei雜za交jiao切qie片pian放fang到dao激ji光guang共gong聚ju焦jiao顯xian微wei鏡jing下xia觀guan察cha。她ta預yu估gu，如ru果guo順shun利li，幹gan細xi胞bao特te征zheng表biao達da的de基ji因yin探tan針zhen將jiang顯xian示shi一yi個ge閃shan亮liang的de熒ying光guang信xin號hao
，它ta所suo在zai的de位wei置zhi就jiu是shi次ci生sheng維wei管guan組zu織zhi的de“發動機”——幹細胞中心。

但奇怪的是，醒目的熒光信號竟然來自於維管組織內的兩個不同區域，一個在韌皮部，一個在形成層，並不是學界普遍認為的——維管組織中僅在形成層區域存在一個幹細胞中心。

“那兩個熒光信號激起了我的好奇心
，也指引著我此後5年的研究。”杜娟說
，當年她看到的，實際上是人們此前未真正“看清楚”過的區域。那裏發生的事
，關係到擁有百年壽命之久的樹木的莖幹怎樣變粗以及木材怎樣形成。

追蹤兩類幹細胞群生成過程

近5年來
，杜娟通過采用3zubutongcengmiandeyanjiucelveyushiyanfangfa，shoucijianliqijingweiguanzuzhidekongjianzhuanluzuxuedeyanjiujishufangfa
，jiangdianzixianweijingguanchayukongjianzhuanluzucexuxiangjiehe，laizhuizongyanjiuyangshudejingcongdingduanyuanxingchengcengganxibaozhubufayuxingchengcishengweiguanzuzhiganxibaodelianxuguocheng。

“解析這一連續發育過程中的細胞形態學與特征基因表達圖譜
，就能回答一係列問題。”dujuanjieshishuo，kongjianzhuanluzucexujishunenggouyouxiaodijiangxibaodekongjianweizhixinxiyuxibaoleixingteyibiaodadetezhengjiyinxinxitongshijiexichulai，takeyijiedayanjiuzheguanchadaodeganxibaodetezhengbiaodajiyin。

通過連續電鏡切片的觀察

，杜娟發現楊樹莖從初生生長階段起就出現了分化：莖頂端的原形成層幹細胞的衍生細胞在離心方向（韌皮部）和向心方向（木質部）兩個組織區域中，分別形成了形態差異顯著的兩類幹細胞群。

“使用空間轉錄組學方法也再次確定了這一發現。”她介紹說，在韌皮部中的幹細胞群，細胞形態特征與原形成層幹細胞類似，具有細胞分裂能力，負責韌皮部細胞的形成；在維管形成層區域的幹細胞群，由已知的形成層紡錘狀原始細胞和射線原始細胞組成，負責木質部細胞的形成。

森sen林lin木mu本ben植zhi物wu是shi陸lu地di生sheng態tai係xi統tong的de主zhu體ti
，也ye是shi陸lu地di生sheng態tai係xi統tong最zui重zhong要yao的de貯zhu碳tan庫ku。木mu本ben植zhi物wu通tong過guo光guang合he作zuo用yong，將jiang太tai陽yang能neng和he二er氧yang化hua碳tan轉zhuan化hua合he成cheng有you機ji物wu儲chu存cun在zai木mu材cai組zu織zhi中zhong

，完wan成cheng生sheng物wu固gu碳tan。

杜娟認為
，本次研究為篩選維管組織發育與木材形成的關鍵調控因子進行分子育種、改良植物株型、調(tiao)控(kong)植(zhi)物(wu)生(sheng)長(chang)發(fa)育(yu)與(yu)抗(kang)逆(ni)提(ti)供(gong)了(le)新(xin)的(de)研(yan)究(jiu)視(shi)角(jiao)。在(zai)此(ci)基(ji)礎(chu)上(shang)，團(tuan)隊(dui)還(hai)將(jiang)進(jin)一(yi)步(bu)解(jie)析(xi)林(lin)木(mu)幹(gan)細(xi)胞(bao)協(xie)同(tong)調(tiao)控(kong)林(lin)木(mu)縱(zong)向(xiang)向(xiang)高(gao)生(sheng)長(chang)與(yu)徑(jing)向(xiang)加(jia)粗(cu)生(sheng)長(chang)的(de)機(ji)理(li)，希(xi)望(wang)獲(huo)得(de)關(guan)鍵(jian)的(de)候(hou)選(xuan)功(gong)能(neng)基(ji)因(yin)，並(bing)應(ying)用(yong)於(yu)培(pei)育(yu)具(ju)有(you)高(gao)效(xiao)碳(tan)彙(hui)能(neng)力(li)的(de)林(lin)木(mu)新(xin)品(pin)種(zhong)，以(yi)期(qi)獲(huo)得(de)具(ju)有(you)高(gao)附(fu)加(jia)值(zhi)的(de)林(lin)木(mu)新(xin)產(chan)品(pin)。